гистология

Меню сайта

Овогенез.

В стадию размножения мигрировавшие в зачаток яичника первичные половые клетки – овогонии внедряются в тяжи разрастающихся в виде пфлюгеровских мешков поддерживающих клеток. Овогонии в них начинают усиленно делиться, а означенные мешки распадаться на более мелкие клеточные комплексы – яйценосные шары. Последние, в свою очередь, рассыпаются на фолликулы (folliculus – пузырек) – небольшие округлые тельца, центральное место в которых занимает половая клетка. Она теперь называется овоцитом I порядка. Овоцит окружен вначале только одним слоем плоских фолликулярных клеток.

Обменные процессы в самих овоцитах и в фолликулярных клетках таких фолликулов сильно заторможены. Это функционально неактивные, покоящиеся фолликулы. Их принято обозначать первичными, или примордиальными (primordium – начало, первоначало).

Между фолликулами в виде небольших скоплений в прослойках рыхлой соединительной ткани размещаются интерстициальные клетки с эндокринной функцией.

К возрасту половой зрелости значительно повышается гормонопродуцирующая функция аденоцитов гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов яичников, вследствие чего часть овоцитов I порядка пробуждается и начинает расти. Они последовательно проходят стадию малого роста (превителлогенез), в которой клетки синтезируют структурные, ферментные белки, липиды,  углеводы и накапливают небольшие количества желтка за счет собственных органелл, и стадию большого роста (вителлогенез). Стадия большого роста длится долго по времени, характеризуется усилением активности вспомогательных фолликулярных клеток и вовлечением  в процессы накопления желтка овоцитами многих органных систем самки, в первую очередь печени.

Фолликулярные клетки в стадии большого роста размножаются, растут до кубической и призматической формы и образуют вначале вокруг овоцита I порядка один слой высоких клеток – лучистый венец, затем формируют сов-

местно с овоцитом блестящую оболочку, а в дальнейшем – многорядный зернистый слой, вокруг которого оформляется базальная мембрана и соединительнотканная покрышка – тека фолликула.

В теку включаются теперь и интерстициальные эндокриноциты. Глубокие слои теки образованы рыхлой соединительной тканью, в которой развиваются кровеносные сосуды, питающие фолликул. Внешние слои покрышки сформированы плотной соединительной тканью, выполняющей опорную и защитную функции.

Развивающиеся описанным способом фолликулы перешли во вторую форму своего существования, а поэтому называются вторичными. При этом вначале различаем вторичные фолликулы с однослойным поддерживающим эпителием (лучистый венец), а затем – с многослойным (лучистый венец и зернистый слой). По своей функциональной сущности все вторичные фолликулы являются растущими. В конечном итоге они достигают такого морфофункционального уровня своей организации, при котором можно обеспечить быструю передачу овоцитам необходимых трофических веществ и наладить активный синтез (клетки зернистого слоя) эстрогенных гормонов.

Продуцируемые эстрогенные гормоны вначале накапливаются в форме капель фолликулярной жидкости между клетками зернистого слоя. В последующем отдельные капли сливаются в большие вакуоли, образующие несколько полостей, и, наконец, формируется одна большая полость, наполненная фолликулярной жидкостью, которая оттесняет клетки зернистого слоя к одному краю фолликула. Так в фолликуле появляется яйценосный холмик, на котором удерживается овоцит I порядка, полностью завершивший стадию роста, иногда вступивший уже и в профазу мейоза.

Все разновидности фолликулов, накапливающих фолликулярную жидкость, гормоны из которой крайним рядом клеток зернистого слоя передаются в кровь, называются третичными, или пузырчатыми.

Стенки самого зрелого из них выпячиваются наружу вместе с внешней оболочкой яичника. Плотная соединительная ткань теки и прилегающих к ней участков белочной оболочки под влиянием эстрогенных гормонов разрыхляется, а давление скапливающейся внутри фолликулов жидкости возрастает, отчего такие фолликулы, именуемые Граафовыми пузырьками, лопаются. В результате овоцит I порядка отрывается от яйценосного холмика, выносится током жидкости в брюшную полость, где он улавливается воронкой яйцевода.

На месте лопнувшего (овулировавшего) фолликула путем врастания соединительной ткани с кровеносными сосудами и трансформации оставшихся клеток зернистого слоя в лютеиноциты (лютеин – желтый пигмент) развивается желтое тело, которое вырабатывает уже другой гормон – прогестерон, обеспечивающий в дальнейшем регуляцию процессов беременности. Сам же овоцит I порядка, попав в яйцевод, вступает в стадию созревания и дважды делится мейозом.

Деления мейозом будущих яйцеклеток значительно отличаются от деления сперматоцитов. При первом делении из овоцита I порядка образуется одна крупная клетка, сохраняющая запас желтка – овоцит II порядка, и очень мелкая клеточка с минимальным количеством цитоплазмы – первое полярное, или направительное тельце (полоцит). При втором делении мейоза опять наблюдается неравноценное распределение цитоплазмы между дочерними клетками: большая ее часть с желточными включениями остается за зрелым овоцитом,  незначительная – за вторым направительным тельцем. Первое направительное тельце, в свою очередь, также делится.

Таким образом, при овогенезе в результате делений созревания, как и при сперматогенезе, образуется четыре клетки,   но только одна из них – истинная яйцеклетка сохраняет накапливаемый в стадию роста желток. Назначение направительных телец состоит в отборе лишнего набора хромосом. Мейоз часто совпадает со временем осеменения самок, а поэтому к его завершению образующаяся яйцеклетка оказывается уже окруженной сперматозоидами. Естественно, что на месте отщепления от крупной клетки маленькой в слоях фолликулярных клеток, одевающих овоцит, появляются дефекты, через которые сперматозоидам легче пройти к оволемме. Следовательно, полярные тельца как будто бы направляют сперматозоиды по пути, наиболее благоприятному для осуществления оплодотворения, что и послужило основанием для присвоения этим маленьким клеточкам наименования направительных телец.