Строение, биологические свойства и классификация яйцеклеток.
Яйцеклетки (овоциты, ovum – яйцо) – неподвижные, округлой формы клетки, накапливающие в цитоплазме у представителей разных классов животных различное количество питательных веществ углеводной, белковой и липидной природы, получающих общее название желтка. Суммарный запас трофических желтковых включений в яйце самок определяется особенностями морфологической организации определенных классов животных, длительностью и условиями эмбрионального развития, наличием или отсутствием личиночного метаморфоза.
Самые мелкие размеры свойственны яйцеклеткам самок наиболее примитивно организованных классов животных (ланцетники), живущих в водной среде, и представителям самых совершенных форм организации, составляющих класс млекопитающих, перешедших к внутриутробному характеру зародышевого развития. Размер яйцеклеток у ланцетника равен приблизительно 100 мкм, у самок сельскохозяйственных животных при наличии у них сложно устроенных вторичных оболочек – 120-140 мкм, т.е. практически одинаковый.
Однако даже при такой малой величине клеток их ядерно-плазменное отношение сдвинуто в десятки тысяч раз в пользу цитоплазмы.
Особенно крупные яйцеклетки обнаруживаются у представителей классов рептилий и птиц, что определяется их наземным развитием в условиях суши.
Относительно мелкое, округлой формы, с хорошо выраженным ядрышком и мелкозернистым хроматином ядро по-разному смещено к какому-либо краю клетки из-за сильного развития эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса, обеспечивающих накопление желтка.
Типичное краевое положение ядра характерно для яйцеклеток с большими запасами желтка (птицы), незначительное смещение от центра – для маложелтковых яйцеклеток ланцетников и млекопитающих.
Свободные рибосомы обнаруживаются в цитоплазме клеток в небольшом количестве, в умеренном – митохондрии. Для зрелых яйцеклеток характерно отсутствие центросомы, которую они теряют на стадии созревания в процессе второго деления мейоза.
В периферической зоне цитоплазмы яйцеклеток накапливаются специфические для них кортикальные гранулы, содержащие гликозаминогликаны, участвующие в формировании оболочки оплодотворения.
Одной из главных особенностей строения яйцеклеток является формирование у них в процессе овогенеза вторичных, а у птиц и третичных оболочек. Плазмолемма яйцеклеток представляет собой их первичную оболочку, называемую оволеммой. На стадии роста за счет вспомогательных фолликулярных клеток яичников и собственно овоцита образуются вторичные оболочки: неклеточная блестящая (прозрачная) и клеточная – лучистый венец.
Ближайшая к оволемме прозрачная оболочка состоит из гликозаминогликанов и белков. Она выполняет защитную функцию, обеспечивает доставку к овоциту питательных веществ, необходимых для осуществления процессов ее жизнедеятельности и формирования желтка; играет важную роль в иммунных взаимодействиях со сперматозоидами и защите яйца от возможного попадания чужеродных антигенов из крови, омывающей фолликулы. Для активизации обменных процессов овоцит и фолликулярные клетки лучистого венца выпячивают в блестящую оболочку, навстречу друг к другу, микроворсинки.
Лучистый венец формируется у растущих (вторичных) фолликулов за счет размножения и роста поддерживающих фолликулярных клеток, входящих в состав примордиальных фолликулов. Вследствие гормональной активизации первичные, функционально неактивные вспомогательные клетки делятся митотически, увеличиваются в размерах, меняя свою форму от плоской до кубической и призматической. Высокие призматические клетки, плотно одевая овоцит, формируют вокруг него своеобразную корону из радиально расположенных и самих тел клеток, и их удлиненных ядер.
У яиц птиц вторичные оболочки выражены слабо, но зато у них получают особенно сильное развитие третичные оболочки, отсутствующие у млекопитающих. Третичные оболочки формируются за счет активной функции желез разных отделов яйцевода, наслаивающих последовательно свои секреты на уже оплодотворенную яйцеклетку при ее медленном перемещении в клоаку. В результате образуются белковая, наружная и внутренняя подскорлуповые, скорлуповая и надскорлуповая оболочки, выполняющие защитные и трофические функции при развитии птичьих эмбрионов в достаточно экстремальных для них условиях суши.
