Общие закономерности эмбриогенеза хордовых.
Эмбриогенез – это цепь сложных взаимосвязанных превращений, приводящих к появлению многоклеточных организмов, способных существовать во внешней среде.
Наблюдаемые при этом явления сводятся в две группы: процессы дифференцировки и процессы роста.
Процессы дифференцировки представляют собой истинное развитие. Они приводят к появлению клеток, тканей и органов, свойственных организму определенного типа, класса и вида.
Поступательное развитие и дифференцировка клеток зародыша обусловлены дифференциальным действием генов. Это значит, что на ранних этапах эмбриогенеза функционируют активно лишь отдельные гены, затем все большие группы их. При этом происходит строго упорядоченная смена этих активных состояний, запрограммированная самой наследственной основой (генетическая детерминированность – determinatio – ограничение), которая направляет онтогенез по определенному пути. Наследственная же основа сложилась на протяжении многовековой истории развития вида, т.е. всей предшествующей эволюции животных – филогенеза (files – племя). Эту главную закономерность развития Ф. Мюллер и Э. Геккель положили в основу сформулированного ими биогенетического закона (1872 – 1874 г.г.), сущность которого можно выразить в виде простого афоризма: онтогенез есть краткая сжатая форма филогенеза.
Благодаря филогенетическому родству, в раннем эмбриогенезе животные проходят общие этапы, отражающие основные ступени эволюции животного мира:
1) образование зиготы (оплодотворение) – одноклеточный уровень организации живых существ;
2) дробление зиготы – переход на многоклеточный уровень организации;
3) образование зародышевых листков (гаструляция) – переход на многослойный тип строения животных;
4) дифференцировка зародышевых листков с процессами органо- и гистогенеза, в результате которых появляются вначале признаки, присущие типу животного, а затем обнаруживаются постепенно черты, свойственные классу, роду, семейству, виду, породе и, наконец, индивидууму.
В развитии не исключаются факторы взаимного влияния зародышевых зачатков друг на друга (индукция), в силу чего некоторые из них проявляют роль зародышевых организаторов.
Оплодотворение – сложный процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и сперматозоида, вследствие которого образуется новый организм – зигота (zygotes – соединенный вместе). Зигота – это книга наследственности, написанная буквами материнских и отцовских генов. Совмещение двух наследственных основ обеспечивает повышенную жизненность развивающейся особи.
У животных, развитие которых проходит в водной среде, оплодотворение внешнее, а у представителей большинства наземных позвоночных – внутреннее.
Дробление зиготы – это процесс многократного митотического деления зиготы без роста образующихся бластомеров, в результате которого зародыш приобретает простейшую многоклеточную форму, называемую бластулой (blastos – росток, зачаток). Оно может быть полным – голобластическим (holos – весь, целый), при котором дробится вся зигота, и частичным - меробластическим (meros – часть), с раздробленным анимальным только полюсом. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным и неравномерным.
Гаструляция – этап формирования двухслойного зародыша. Его поверхностный клеточный слой получает название наружного зародышевого листка – эктодермы (ecto – наружный, вне; derma – кожа), глубокий – внутреннего, энтодермы (endon – внутри).
У примитивных хордовых животных такой зародыш по своей форме напоминает однокамерный желудок (gaster), что и послужило основанием обозначить все разновидности зародышей на этапе формирования зародышевых листков термином гаструла.
Дифференцировка зародышевых листков обеспечивает появление в строго определенной последовательности всего многообразия клеток, тканей и органов животных определенного типа, класса и вида, т.е. полный органо- и гистогенез. При этом всякий раз вначале появляются осевые органы (нервная трубка, хорда и первичная кишка) и третий, средний по положению, зародышевый листок – мезодерма.
